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分子植物育种
(
网络版
)
Fenzi Zhiwu Yuzhong (Online)
1033
germination. Overall results of the present study established a preliminary asexual propagation system based on rice dormant buds
regeneration. It basically solves the difficult problems such as propagation of some especial materials (e.g. FS, MS, F
1
), instability
yield and generally low production efficiency of the existing ratoon rice et al., and provides a new insight into rice asexual
propagation techniques.
Keywords
Rice (
Oryza sativa
L.); Dormant buds; Plant hormones; Regeneration; Asexual propagation
研究背景
水稻
(
Oryza sativa
L.)
是世界上重要的粮食作物
之一，其产量直接影响世界粮食安全。要保障粮食
产量稳步增长，就需要通过各种途径不断发掘新的
种质资源，开拓新的生产技术，寻求经济而高效的
生产模式。因此实现这一目标，就需在水稻的生产
链上取得新的突破。再生稻的大面积推广、单基因
控制的水稻雌性不育突变材料的发现和深入研究、
新杂交制种模式的探索和提出，并以此探寻的新杂
交育种模式等一系列研究都为我们提供了良好的发
展思路。利用水稻带有节点休眠芽的离体稻杆进行
育苗培养具有材料来源广，取材简单、快捷，而且
结合外源植物激素使用和散播覆土培育方法简单和
操作方便等优点，因而是一种在田间进行无性繁殖
较理想的实验材料。
1965
年，
Amemiya
等开始水稻
组织培养，几十年来，研究者先后从水稻各部位诱
导出愈伤组织和再生植株
(Nishi et al., 1968)
，目前用
于水稻组织培养的外植体主要是成熟胚
(
阎丽娜等
,
2010;
黄赛麟等
, 2008)
、幼胚
(Hiei and Komari,
2008)
、花药
(Roy and
Mandal
, 2005)
、幼穗
(Shu et al.,
2000;
王亚琴等
, 2004)
四种。但这些外植体研究目前
尚未能完全脱离实验室，真正应用于实际生产的水
稻类型或者生产上主推水稻品种的研究尚不多见，
利用水稻上带有节点休眠芽的离体稻杆进行大田规
模化育苗培养的研究未见报道。杨开渠首先利用水
稻休眠芽的再生特性，开启了国内再生稻的生产研
究
(
杨开渠
, 1958,
农业学报
, 9(2): 286-329)
。研究表
明头季稻稻桩倒
1
至倒
3
节点上的休眠芽芽都有较
强的活力，表现为存活率高，干物重大等
(
施能浦
,
1995)
，具有很大的再生潜力。为了提高再生效率和
产量育种科学家借助一些外源植物激素对内源激素
进行调节。植物激素对于植物的生长发育起着至关
重要的作用，它几乎参与了植物生长发育的所有生
理过程的调节：从细胞的生长、分裂和分化，到休
眠、果实发育、性别分化和衰老及抗逆性等。有研
究表明，休眠芽的萌发生长与内源激素有密切关
系：内源细胞分裂素促进休眠芽的萌发
(
李经勇和唐
永群
, 2002)
，赤霉素
(GA)
、脱落酸
(ABA)
的含量和
相互间的平衡也影响着休眠芽的萌发生长
(
禹利君
等
, 2008)
。许多相关研究
(Gubler et al., 2005;
Rodríguez-Gacio et al., 2009)
均指出，植物体内
ABA
的含量在解除休眠过程中有很大变化，
cABA
和
fABA
自由形式间存在逆反关系。当处于休眠状态
时，
ABA
主要以自由形式
(fABA)
存在，而芽萌发时
则多以结合形式
(cABA)
存在；一旦解除休眠进入生
长状态以后，
fABA
所占的比例更少，
cABA/fABA
值
显著增加，这可能与
fABA
含量的减少、某些基因
开启及
DNA
复制加强有关。研究还表明，植物激素
参与调控水稻株高、分蘖、光合生产力等生长发育
过程，而这些生长发育与水稻的产量有密切的关系
(
蔡传杰和陈善娜
, 2001)
。在双子叶植物的研究中发
现，生长素（
IAA
）和细胞分裂素
(CTK)
在植物侧芽
的生长过程中起关键作用
(Chatfield et al., 2000;
Shimizu-Sato and Mori, 2001)
。
Leopold(1949)
认为禾
本科作物同样受
IAA
主导的顶端优势影响，
IAA
抑
制分蘖的发生，去除或削弱
IAA
活性可以解除顶端
优势对分蘖生长的抑制。与
IAA
相反，外源施用
CTK
可以刺激分蘖的生长。但是，
IAA
可以抑制
CTK
对
分蘖生长的促进效应
(Anger et al., 1973)
。水稻子粒中
生长素含量与其灌浆过程密切相关，子粒中生长素
主要在水稻灌浆前期起作用，并在很大程度上决定
着水稻的维管发育状况、叶片光合能力及子粒灌浆
速率，与水稻产量形成关系密切。吲哚乙酸
(IAA)
、
吲哚丁酸
(IBA)
、奈乙酸
(NAA)
等外源激素对水稻增
产效果十分明显。综上所述，以水稻上带有节点休
眠芽的离体稻杆为材料，不仅可以充分利用休眠芽
的再生潜能，而且还可实现完全脱离实验室在大田
进行大规模的再生育苗，再结合一些外源植物激素
使用还可以大大提高生产效率。但至今此方面的研
究尚少，且相关繁育技术体系应用于实际生产还有
相当的距离。
水稻雄性不育
(male sterility, MS)
和雌性不育
(female sterility, FS)
的发现及利用，杂交水稻的生产
和发展都是保障粮食安全的重要举措。目前，在水
稻杂交育种中，主要的技术体系是三系法和两系法，
虽然这些体系都已较为成熟，但仍存在一些缺陷，
主要体现在以下几点：
(1)
父母本分行或分区种植，
开花时须人工赶粉辅助授粉，收获时父母本人工分