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分子植物育种
(
网络版
), 2012
年
,
第
10
卷
,
第
1297
-
1304
页
Fenzi Zhiwu Yuzhong (Online), 2012, Vol.10, 1297
-
1304
http://mpb.5th.sophiapublisher.com
1301
酸代谢途径的调控。
Ipomoelin (
IPO
)
基因是从甘薯受伤叶片中分离
出来的，其表达受茉莉酸甲酯和机械损伤的诱导
(Imanishi et al., 1997; Chen et al., 2003b)
。以往的研
究数据表明，该基因的表达受钙、蛋白磷酸酶、蛋
白激酶、
H
2
O
2
、
NO
和乙烯的调控
(Chen et al., 2003b;
Jih et al., 2003; Chen et al., 2008)
。
Southern
和
northern
印染证实，甘薯
IPO
基因有两个拷贝。依据
其序列，
IPO
蛋白属于一种类似于木菠萝素的外源
凝集素。昆虫饲养试验证实
IP
O
蛋白是一个防御相
关蛋白，它能够抑制蚕的生长，并较少其存活率
(Chen et al., 2005)
。
Expansin (
扩张蛋白
)
是一类在细胞伸长过程中
发挥重要作用的蛋白质。同时，扩张蛋白活性也被
认为受许多非生物胁迫的影响。人们从甘薯早期块
根
cDNA
文库中克隆得到三个冷胁迫应答基因
(
IbEXP1
,
IbEXP2
and
IbEXPL1
) (Noh et al., 2009)
。
这三个
expansin
基因在不同低温情况下的转录调控
也得到了检验。结果表明，经过
12
℃处理后，甘薯
表皮细胞的伸长生长速度明显地降低
(Noh et al.,
2009)
。
12
℃处理情况下，这三个
expansin
基因的表
达最终都受到抑制，但每个
expansin
基因表现出自
己独特的低温反应模式
(Noh et al., 2009)
。
植物防御素已被证明是植物免疫系统的主要
成分。植物防御素是一类分子量小
(
由
45~54
个氨基
酸组成
)
、呈碱性、富含半胱氨酸、具有复杂三维折
叠结构的短肽，在整个植物界普遍存在。截止到目
前，分离出的大多数植物防御素能够抑制一系列植
物病原菌的生长，尤其是对丝状真菌具有强烈的活
性作用。
Huang
等从甘薯块根中克隆出一个编码分
子量小且富含半胱氨酸的防御素
(
SPD1
)
的
cDNA
(Huang et al., 2008)
。该基因的开放阅读框编码
80
个
氨基酸
(
预测分子量大小为
8 643 Da)
，预测的氨基酸
序列与植物蛋白酶抑制剂、防御素或
γ
-硫堇有相当
的同源性，而这些物质是典型的植物抗真菌
/
抗细菌
多肽
(Huang et al., 2008)
。
SPD1
兼具脱氢抗坏血酸还
原酶和丙二醛还原酶活性，可同时抑制真菌和细菌
生长
(Huang et al., 2008)
。
铜、锌等重金属元素对植物正常生长和发育至
关重要。然而当重金属含量过高时，它通过干扰细
胞正常代谢过程，抑制植物生长发育，对植物表现
明显的毒害作用。为了减轻重金属毒性，很多植物
在长期进化过程中相应地产生了一系列抵抗重金
属毒害的防御机制。金属硫蛋白
(metallothionein,
MT)
是一类分子量较低、富含半胱氨酸残基的蛋白
质。
MT
对多种重金属有高度亲和性，从而有助于
通过缓冲细胞质金属浓度来缓解金属毒害。依据其
氨基酸序列中半胱氨酸残基的排列方式，
MT
可分
为四类。
Chen
等从甘薯叶中分离出来两个编码
MT
类似蛋白的全长
cDNA (Y459
和
G14) (Chen et al.,
2003a)
。半定量
RT-PCR
结果显示，
Y459
基因在甘薯
根和茎中表达量较高，但在绿叶中表达量却少得
多；在自然或诱导叶片衰老的条件下，
Y459
基因表
达受乙烯控制，但不受
ABA
和
JA
影响。而
G14
基因
的表达水平在所有组织或处理下相对恒定
(Chen et
al., 2003a)
。这些基因可能发挥不同的生理作用或功
能，以应对特定的环境条件或胁迫。
5
结论
作为一种重要的粮食、工业原料和新型能源作
物，甘薯在世界粮食和能源安全中将发挥越来越重
要的作用。迄今为止，虽然甘薯基因工程已取得不
少进展，但是由于其自身基因组较小、染色体数目
(2n=6X=90)
较多、倍性
(
六倍体
)
较高以及自交或杂
交不亲和等诸多原因，人们对甘薯遗传基础仍然知
之甚少。因此，可以通过从甘薯中克隆更多的基因，
并对其特性深入研究来了解其生理功能，从而达到
全面认识甘薯这一重要作物的目的。甘薯中含有大
量抗逆性相关基因，可以将其分离出来，然后将这
些基因通过高效转化技术导入甘薯或其他物种，以
改善它们对生物和非生物胁迫的抗性。
作者贡献
后猛和李强是本综述的设计和研究的执行人；后猛、刘
亚菊完成资料分析，论文初稿的写作；张允刚、王欣和唐维参
与本综述的校对工作；李强和马代夫是项目的构思者及负责
人，指导论文写作与修改。全体作者都阅读并同意最终的文本。
致谢
本研究由国家高技术研究发展
(863)
计划
(2012AA101204)
，
现代农业产业技术体系建设专项资金
(CARS
-
11)
，江苏省
“
333
工程”培养计划
(BRA2011033)
和江苏省“六大人才高
峰”
(2008201)
资助。
参考文献
Alscher R.G., Erturk N., and Heath L.S., 2002, Role of supero
xide dismutases (SODs) in controlling oxidative stress in
plants, Journal of Experimental Botany, 53: 1331-1341
http//dx.doi.org/10.1093/jexbot/53.372.1331PMid:11997379