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翟荣荣等
, 2011,
水稻杂种优势分子遗传基础的研究进展
,
分子植物育种
Vol.9 No.50 (doi: 10.5376/mpb.cn.2011.09.0050)
1376
研究等特点，被广泛用于杂种优势研究。邢俊杰等
(2005)
利用基因芯片技术分析了杂种优势的分子机
理，表明差异表达基因涉及代谢、发育、运输和蛋
白质修饰等多种功能，但其中大部分基因的功能尚
未知。
Wei
等
(2009)
对
93-11
、培矮
64s
及两优培九
的苗期、分蘖期叶片，拔节期、抽穗期、开花期和
灌浆期的剑叶，灌浆期的稻穗进行了全基因组范围
内基因芯片分析，结果表明有
10.6%
的基因为差异
表达基因，并将差异表达基因
(DG)
分为亲本间差异
表达基因
(DG
pp
)
和亲本与
F
1
差异表达基因
(DG
HP
)
，
与
DG
pp
相比，
DG
HP
更多涉及能量代谢和转运过程。
另外将
DG
与产量性状相关
QTLs
进行了比较，提
供了与产量杂种优势相关的潜在基因。
另一方面，基于蛋白质水平分析水稻杂种优势
的研究也已经成为国内外研究的热点之一。大量的
研究表明杂种
F
1
与两亲本在基因表达水平上存在
差异，但是转录并不是基因表达的最后环节，
mRNA
水平的变化并不能反映蛋白质水平，许多对
mRNA
表达水平与蛋白质丰度的比较研究发现，二者之间
的相关性很低
(Lichtinghagen et al., 2002; Yan et al.,
2006)
。从理论上说，蛋白质是基因表达的最终产物，
也是基因功能的直接执行者，蛋白质水平上的研
究，能更清楚地了解杂种优势与基因表达调控的关
系
(Xie et al., 2006)
。
Xie
等
(2006)
对超级稻两优培九
及其亲本籼稻
93-11
与培矮
64s
的胚乳与胚蛋白质
组进行了初步研究，获得明显差异的蛋白质点有
59
个，其中
18
个为杂种与父本共有，
12
个为杂种与
母本共有。采用
MALDI-TOF-MS
对其中
19
个蛋白
质点得到了可靠的鉴定。结果显示差异蛋白质多数
为早期胚胎发育蛋白或存在于萌发及苗期的胚轴
中
(
水稻籼粳交杂种优势蛋白质
)
。王经源等
(2008)
采 用 荧 光 差 异 凝 胶 电 泳 、 双 向 电 泳 和
MALDI-TOF-MS
技术，对强优势杂交稻汕优
63
及
其亲本的胚、苗期第
3
叶和根系的蛋白质进行比较，
研究表明差异表达的胚蛋白主要呈加性表达，叶片
和根中差异蛋白表现不同程度的非加性表达。
Wang
等
(2008)
利用双向电泳和
MALDI-TOF-MS
技术对
两优培九及双亲进行比较，发现
54
个差异表达蛋
白，涉及营养贮藏，胁迫反应和代谢等，并结合转
录表达数据，找到
28
个共同的与杂种优势相关的
差异表达基因，这些差异表达基因大部分是在结构
上存在多个拷贝的共生同源基因，在蛋白质编码区
域几乎没有差异，而在调节区域存在大量的缺失和
碱基替换。
由于不同的研究利用了不同的物种，物种内不
同的自交系，不同的组织或不同的平台技术，试验
的结果存在一定的差异。大量的研究表明
(Li et al.,
2009; Riddle et al., 2010)
，杂种中差异表达的基因没
有明显的一致性，然而一些非加性表达的基因与杂
种表现出的优势存在相关性。
Birchler
和
Veitia(2010)
也指出如果亲本存在较大的遗传差异，杂种中基因
的表达便存在较大的差异，但是其中是否存在因果
关系尚不清楚。
3.2
表观遗传调控与水稻杂种优势
杂种优势形成的必要条件是父母本之间存在
差异。这种差异包括双亲之间的基因型差异，也包
括基因表达调控的差异。表观遗传调控是指
DNA
序列不发生改变所导致的基因表达水平变化，这种
现象在动植物和微生物细胞发育和增殖过程中普
遍存在。现代分子生物学的发展已使人们可以从分
子水平上了解基因在表达调控方面的差异。表观遗
传调控可以从
DNA
修饰、蛋白质修饰和非编码
RNA
调控三个层次调节基因表达
(
黄毅等
, 2006)
。
DNA
修饰主要是甲基化修饰，研究表明，
DNA
甲
基化可能在杂种优势形成过程中起重要作用。
Xiong
等
(1999)
采用甲基化敏感扩增多态
(MSAP)
方
法分析了甲基化程度与杂种优势的关系，结果表
明，总体上甲基化与杂种优势无关，但特异位点上
甲基化的改变对杂种优势有显著效应。
Sakthivel
等
(2010)
同样采用
MSAP
方法，发现杂种中胞嘧啶甲
基化的水平与杂种优势有重要关系。蛋白质修饰主
要是组蛋白的乙酰化
/
去乙酰化和甲基化
/
去甲基
化，与基因表达有密切关系
(Osborn et al., 2003)
。在
拟南芥中已有蛋白质修饰与杂种优势之间关系的
相关研究
(Wang et al., 2006)
，
Ni
等
(2009)
研究发现，
拟南芥的生长杂种优势与生物钟调控基因
CCA
和
LHY
启动子区域的组蛋白修饰状态改变有关，但在
水稻中未见相关报道。非编码
RNA
是一类广泛存
在于真核生物体中的小分子
RNA
，已有研究表明，
非编码
RNA
在植物的整个生命周期中起着重要的
作用
(Osborn et al., 2003)
，但与杂种优势关系的研究
至今没有开展起来。