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唐杏姣等
, 2011,
光调控花青素苷合成及呈色的机理
,
分子植物育种
Vol.9 No.37 (doi: 10.5376/mpb.cn.2011.09.0037)
1287
途径双突变体
(tt3tt4)
的拟南芥中，发现体内和体外
的花青素苷都可以减轻直接或间接强光胁迫引起
的拟南芥光合器官和
DNA
的氧化损伤
(Zeng et al.,
2010)
。银河草
(
Galax urceolata
)
的叶子在冬季由绿
变红，体内积累的花青素苷主要行使光吸收和抗氧
化功能
(Hughes, 2005)
。而对强光下的四季海棠
(
Begonia semperflorens
)
的研究表明，其体内的花青
素苷主要是行使光吸收而非抗氧化的功能
(Zhang et
al., 2010)
。
2.3
光质对花青素苷积累和相关基因表达的影响
光质对花青素苷的合成与积累起着关键作用，
不同的光质对花青素苷合成相关基因的调控效果
不同
(David, 2000)
。
UV-B
、蓝光、白光、远红光、
红光都能在不同程度上影响拟南芥幼苗花青素苷
积累，其中蓝光、
UV-B
的诱导效应最明显，白光、
远红光次之，红光最弱
(
陈大清
, 2002)
。陈静等
(2004)
等采用具有不同红光
/
远红光比例的硫灯或氙灯
(
前
者为
1.5,
后者为
1)
照射下生长的番茄幼苗叶片，结
果发现，硫灯照射下幼苗能正常合成花青素，氙灯
照光下生长的番茄幼苗叶片中花青素含量仅为前
者的
1/9
，而黄酮醇总量没有显著差异。陈强
(2009)
用红光、蓝光和红蓝光组合以及白光处理番茄
(
Lycopersicon esculentum
)
果实，发现红光处理时番
茄红素显著高于对照和其他处理，蓝光处理下番茄
果实花青素、类黄酮、类胡萝卜素及叶绿素含量均
显著增高；红蓝组合光处理能够在一定程度上促进
花青素的生成，抑制类黄酮的合成。对非洲菊舌状
花的研究发现，蓝光能提高舌状花
CHS
和
DFR
的基
因表达，红光能提高
CHS
的基因表达
(Meng et al.,
2004)
。对拟南芥突变体
by4
和野生型采用蓝光处理，
发现花色素苷积累随蓝光强度的增加和照光时间
的延长而上升
(
王曼和王小菁
, 2004)
。
高山地区的花卉一般颜色更鲜艳更深，蓝紫色
花卉也更多，这可能与其紫外线强度较大有关。紫
外线是自然光的一部分，对花青素苷的积累有促进
作用
(
白新祥和戴思兰
, 2004)
。紫外线中的
UV-B
波
段是大多数植物花朵花青素苷呈色所必需的
(Dong
et al., 1998)
。在
UV-B
照射后莴苣叶片从绿色变成红
色，叶片中
CHS
、
DFR
、
F3H
的表达水平上调，在
红色叶片中许多转录因子的表达也上调
(Park et a1.,
2007)
。
UV-B
和低温处理能提高苹果表皮中花青素
苷积累，提高
CHS
、
ANS
和
UFGT
到表达
(Benjamin et
al., 2006)
。
Fuglevand
等
(1996)
研究发现，蓝光与
UV-A
、
UV-B
协同作用诱导
CHS
表达，蓝光与
UV-B
，
UV-A
与
UV-B
对
CHS
表达的协同诱导比它们分别单
独诱导时的效果明显增强。
3
问题及展望
花青素苷是高度植物体内主要的色素物质，它
使得观赏植物具有多彩的花色和叶色。很多研究工
作从分子方面解析了花青素苷合成途径，已经在很
多物种中分离得到编码关键酶的结构基因和调节
基因，构建了花青素苷合成途径的研究网络，并采
用基因工程的方法实现了许多观赏植物的花色改
良
(Yoshikazu et al., 2010)
。光是植物生长发育重要
的环境因子，也是植物花色和叶色中花青素苷合成
与积累的重要环境因子
(Dong et al., 1998; Meng et
al., 2004;
胡可等
, 2010)
。光照对花青素苷合成与呈
色的调控研究目前多集中在一些模式植物和作物
中，对光如何影响观赏植物花瓣着色和花青素苷合
成方面的研究比较少。光可能启动了光敏色素等信
号传导途径，并将信号进一步传递到下游，再通过
影响转录因子的蛋白稳定性和
/
或表达水平，调控花
青素合成结构基因的表达
(David, 2000)
。但是目前
对于不同组织发育过程中响应光因子的信号如何
传递到转录因子的过程尚未得到充分研究，整个花
青素苷合成的转录因子网络如何相互作用和协调，
以及转录因子复合体如何进行对结构基因的调控
仍是花色研究中的热点和难点，这些问题的研究对
于理解花青素苷合成途径的调控机理以及开展花
色改良的分子育种具有重要理论和实际意义。
作者贡献
唐杏姣、戴思兰是本研究的实验设计和实验研究的执
行人；唐杏姣完成数据分析，论文初稿的写作；参与实验设
计，试验结果分析；戴思兰是项目的构思者及负责人，指导
实验设计，数据分析，论文写作与修改。全体作者都阅读并
同意最终的文本。
致谢
本项研究工作得到国家自然科学基金项目
(
项目编号
:
31071823
和
30871726)
、中国科学院方向性项目
(
项目编号
:
KSCX2
-
YW-N
-
043)
及高等学校博士学科点专项科研基金
(20070022009)
项目共同资助。