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唐杏姣等
, 2011,
光调控花青素苷合成及呈色的机理
,
分子植物育种
Vol.9 No.37 (doi: 10.5376/mpb.cn.2011.09.0037)
1285
1
光受体与光信号转导途径对花青素苷合成
途径的调控
1.1
植物感受光照调控的光受体
在植物的生长发育过程中，许多过程都要受到
光的影响，如种子萌发、去黄化、开花和次生代谢
物的形成等都需要光的诱导。植物在进化过程中，
形成了对不同光质、光强和方向的感应
(Batschaue,
1998)
。植物通过不同的光受体
(photoreceptor)
感受
光信号，通过信息传导途径，激发生长发育的各种
反应
(
王小菁和王曼
, 2003)
。
高等植物主要存在三类光受体，不同植物的光
受体不同。红光和远红光的光受体是光敏色素
(phytochrome)
，波长范围
600 nm
-
750 nm (
马月萍和
戴思兰
, 2007)
；蓝光和
UV-A
的光受体是隐花色素
(cryptochrome, CRY)
和趋光素，波长范围
320
nm
-
500 nm
；吸收蓝光／
UV-A
甚至绿光的为向光色
素
(phototropin)
。还可能存在尚未被鉴定的吸收
UV-B
的
UV-B
受体
(
王静和王艇
, 2007)
。
光敏色素是最早发现的光受体，对红光和远红
光极其敏感，参与了光暗交互循环的同步昼夜节律
生物钟
(
王静和王艇
, 2007)
。在拟南芥中分离到了
5
个光敏色素，可以分为：光敏色素Ⅰ和Ⅱ两类
(
程海
燕和李德红
, 2010)
。隐花色素是一种黄素蛋白受体，
分为隐花色素
1(Cryl)
、隐花色素
2(Cry2)
、隐花色素
3(Cry3)
三类，涉及植物体的许多发育和生物节律信
号传递途径
(
程海燕和李德红
, 2010)
。拟南芥中还分
离到了编码的
CRY
蛋白的
cry1
、
cyr2
和
cry3
基因。对
拟南芥
CRYl
缺失的突变体
by4
的研究表明，隐花色
素
1(cry1)
是蓝光诱导花色素苷积累的主要光受体
(
王曼和王小菁
, 2004; 2008)
。姜娜娜在番茄不同品
种
(
野生番茄
, Moneymaker)
中过量表达
CRY1
基因及
GUS::CCT1
、
GUS::CCT2
融合基因，发现与对照植
株相比，转基因番茄的花青素含量提高
1.7~3.2
倍。
对矮牵牛和月季的研究发现，矮牵牛和月季的
叶片是感受光信号的器官，然后将信号传导至花部
器官，激活花青素苷合成通路
(Moscovici et al., 1996;
Biran and Halevy, 1974)
。而对非洲菊
(Gerbera hybrid)
和菊花
(
Chrysanthemum Morifolium
)
的花序进行遮光，
结果表明舌状花着色受抑制，这说明光是菊花和非
洲菊花青素苷合成途径非常重要的因子，且花瓣自
身可以作为感受光信号的位点
(Meng et al., 2004;
胡可
, 2010)
。
1.2
光调控花青素苷合成途径中的信号转导途径
光通过信号转导途径直接或间接地调节相关
酶基因表达的过程。红光的信号转导过程研究得较
为深入，而蓝光的信号转导的详细分子机理尚不清
楚
(
程海燕和李德红
, 2010)
。许多研究显示，光的调
控作用涉及到植物如何感受光信号以及如何进一
步调控相关基因的表达。红光的光受体——光敏色
素接受光信号后，一方面自身发生磷酸化，同时还
可使得其他蛋白因子磷酸化，并将此信号传递给下
游的信号传导组分，最终诱导相关基因的表达
(
程海
燕和李德红
, 2010)
。光敏色素对基因表达的调控大
都在转录水平上进行
(
童哲等
, 2000)
，通过转录因子
和关键基因启动子区域的顺式元件相互作用来调
控基因的转录。对拟南芥各个器官花青素合成关键
基因表达的研究发现，
CHS
、
CHI
、
F3H
和
FLS
的表
达都受光诱导，这些结构基因的启动子区域含有
MRE
和
ACE
这两个共有的顺式作用元件。在光诱导
下，这两个顺式作用元件通过与反式作用因子相互
作用，激活基因表达
(Hartmann et al., 2005)
。非洲菊
(Meng et al., 2004)
和菊花
(
胡可
, 2010)
的
DFR
和
MYB
的表达同时受光的调控，非洲菊的
DFR
启动子区也
具有
MYB
识别元件
(Paula et al., 2003)
；苹果的
DFR
和
ANS
基因启动子序列中也具有光响应元件
(Ban et
a1., 2007)
。在白光诱导下，拟南芥幼苗中
PAP1
(MYB
类转录因子
)
和
TT8 (bHLH
类转录因子
)
的表
达水平都随着光照时间延长而增强，
CHS
、
F3H
和
DFR
等花青素合成关键酶的基因表达水平也相应
增强
(Cominelli et a1., 2008)
。将发育第一阶段的菊
花花序进行黑暗处理后，菊花舌状花中
MYB
的表达
受抑制，
WD40
的表达下调，且
F3H
、
DFR
、
ANS
等
基因的表达均受抑制。因此调节基因
MYB
的表达受
光调控，且其编码的转录因子通过与结构基因的启
动子结合，共同响应光信号，并调节结构基因的表
达量
(
胡可
, 2010)
。对圆叶牵牛
(
lpomoea purpurea
)
整个开花过程的环境因子进行研究，发现
UV
强度
会影响影响圆叶牵牛花瓣中的花青素苷含量，上调
花青素苷合成途径中的基因表达，且修饰花青素苷
转录水平。作者提出
UV
对花青素苷合成途径的转
录水平的调控可能通过
myb1
转录因子实现
(Lu et al.,
2009)
。