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张和臣等
, 2011,
植物花朵呈色的分子机制
,
分子植物育种
(online) Vol.9 No.112 pp.1818-1823 (doi: 10.5376/mpb. cn.2011.09.0112)
1821
1990;
Spelt
et al., 2000)
和
WD40
重复蛋白基因
(Springob
et al., 2003)
。其中，
MYB
类和
bHLH
类调
控因子是两类很大的基因家族，它们的调控目标很
广泛，除了调控类黄酮合成途径参与花色素的合成
之外
(Hartmann et al., 2005)
，还调控其它途径，包括
植物的逆境响应及生长发育等
(Spelt et al., 2002)
。研
究花菜、月季等一个编码
R2R3
类的
MYB
转录因
子表明该蛋白与花色素苷合成途径密切相关，该基
因的突变体会使它们的部分器官显示紫色
(Chiu et
al., 2010; Lin et al., 2010)
。
WD40
重复蛋白基因在蛋
白质与蛋白质的相互作用中担当重要角色。
3
外部因子对花色素苷合成的调节
研究指出花色素的生物合成是由内因和外因共
同作用的结果。由基因编码的各类酶类决定了花色
素的合成种类及积累含量，它们构成了花色素合成
的内因；而环境因子是促使各类酶类行使作用的主
要外界因素。影响花色素生物合成的外界因子主要
有温度、光照、糖类等；它们既可以调节一些结构
基因的转录，也可以影响一些调节基因的转录。另
外，环境因子对花色素的稳定性也会产生作用，低
温条件下会加速花色素的降解，从而影响花色素在
细胞中的积累，进而影响花朵的呈色
(Weiss, 2000)
。
光照是影响花色素苷合成最重要的环境因子
之一。在很多花色素苷合成途径的结构基因或调节
基因的启动子中常含有与光信号有关的响应元件，
在拟南芥、玉米、欧芹等植物的
CHS
、
F3H
和
FLS
基因启动子中发现了与光信号相关的元件
(Hartmann et al., 1998; 2005; Petroni et al., 2000)
。另
外，研究发现玉米的一类与花色素苷合成相关的
MYB
基因在强光诱导后其表达丰度也有所增加，说
明该类转录因子在调节花色素苷合成中与光诱导
密切相关
(Feldbr
ü
gge et al., 1997)
。
温度是影响植物组织中花色素苷积累的另一
个主要的环境因子。低温会诱导花色素的生物合
成，而高温会诱导花色素的降解。温度对花色素的
调控发生在其合成途径的多步反应中。在拟南芥
中，高温会抑制与花色素合成相关的一些转录因子
TT8
、
TTG1
及
EGL3
基因的表达，从而就降低了花
色素合成途径中一些结构基因的表达，进而影响花
色素的积累
(Rowan et al., 2009)
。另一方面，花色素
合成中的结构基因
CHS
、
CHI
、
DFR
、
ANS
等对温
度都很敏感；它们在低温条件下表达量会被诱导上
升，而在高温条件下表达量会急剧下降
(Stiles et al.,
2007; Huh et al., 2008)
。
由于花朵是异养器官，它们必须借助叶片的同
化产物来满足自身生长的需要。因此糖物质的传
送、积累、调控等对花朵生长及呈色至关重要。糖
可以诱导花色素合成途径中
CHS
、
CHI
、
F3H
、
F3
’
H
、
DFR
、
MYB
等一些基因的表达，影响花色素的含量，
进而影响植物花朵的呈色
(Teng et al., 2005;
Solfanelli et al., 2006)
。
4
展望
花色是观赏植物的研究热点，与花色形成相关
的生理基础、分子机制都已经阐述的比较清楚。许
多参与花色形成的关键基因在很多植物中已经被
鉴定和分离，包括花色素合成途径中的结构基因及
调节基因。这么复杂而且精密的调控必然涉及到多
个转录因子或者调控转录因子。花色素苷结构基因
启动子区存在多个
bHLH
和
MYB
结合位点
,
表明
每一次转录事件可能需要多个转录因子的协同作
用以实现更为精确的调控，但是多个因子对于花色
素苷结构基因的转录进行调控的机制目前尚没有
报道，这个过程仍有大量的细节需要研究和理解。
作者贡献
张和臣、王利民、孟月娥等负责本综述的设计、撰写等；
李艳敏，王慧娟，董晓宇， 赵秀山等负责收集与本综述相
关的文献材料。全体作者都阅读并同意最终的文本。
致谢
本研究由河南省重点科技攻关项目
(092102110127)
资助。
参考文献
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Molecular cloning, sequence analysis, and in vitro
expression of flavanone 3 beta-hydroxylase from Petunia
hybrida, J. Biol. Chem., 267(8): 5380-5387
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